[0:00]这是生活在美洲的切叶蚁,或许你已经知道它们勤勤恳恳地采伐树叶,并不是为了自己吃, 而是做一件似乎很有格局的事情,种田。 简而言之,就是利用这些树叶作为培养基来种植真菌,给人感觉宛如是以菌种菌啊。 然而直到最近几年科学家才意识到,这些蚂蚁在种田这件事上,究竟达到了一种怎样丧心病狂的程度。 比如切叶蚁的真菌可不是随便种的,每种切叶蚁都会很专一地培养不同的某一种蘑菇科的真菌。 为此,切叶蚁的蚁穴本质上,已经变成了一个精密的真菌发酵罐,其最核心的真菌农场,被刻意放置在蚁穴最底层。 要知道,在别的蚂蚁巢穴中,这边可是蚁后和幼虫呆的地方。 而真菌农场发酵产生的热量则会驱动空气在蚁穴中流动,再经由特殊设计的孔道为真菌农场换气。 此外,切叶蚁本身的代谢也为之作出了改变,比如真菌为了消化吸收叶片中的养分,需要大量用到一种叫“果胶酶”的物质。 但这个果胶酶非常的珍贵,因此在切叶蚁在吃下真菌以后,它们的消化道会刻意避免破坏其中的果胶酶, 最后切叶蚁会把自己的粪便放回到真菌农场中,让真菌回收其中的果胶酶。 正所谓投我以木瓜,报之以粑粑。 而相对的,它们种的真菌也不含糊,演化得要营养有营养,要生存能力有营养的。 一方面,虽然说起来这些真菌跟我们平时吃的口蘑算是近亲,但它们很贴心地根据切叶蚁的口味改变了形状, 不再结出我们一般概念上的蘑菇,而是会生长出一串串葡萄般的“营养菌丝”。 大小正好让蚂蚁一口一个。 从这个角度来说,这些真菌似乎已经被蚂蚁“驯化”了, 但这这就意味着真菌已经完全丧失了野外生存能力,一切都必须依赖于切叶蚁的照料。 所以每次切叶蚁巢穴中诞生了新的蚁后,要出去分家的时候,都会带上一些真菌的菌丝。 要照料这些真菌可不容易,就像我们人类的农田会遭受病虫害一样。 切叶蚁的真菌农场也会遭受细菌或霉菌的感染,而且它们的真菌农场中,还经常会长出另一种来自肉座菌科,对蚂蚁而言没有利用价值的真菌, 就跟我们田里的杂草一样。 而切叶蚁也不含糊,它们的解决手段比较有美洲当地特色,简单来说,它们外出负责切割叶子的个体, 其实更接近于其它蚂蚁群体中的“兵蚁”,而它们真正的“工蚁”则比较复杂。 其中有一类变得非常微小,终其一生都要在绵密的菌丝当中拼命清理其中的杂草, 嗯,应该说是杂菌,以及收割成熟的菌丝。 而为了对抗病虫害,切叶蚁的手段就比较阴间了,简单来说,它们用自己的身体来培养链霉菌, 从而获得后者分泌的抗生素与抗真菌物质。 有些夸张的甚至变成了这样,宛如穿了一件生物生物防护服。 诶,只要我浑身都长满链霉菌,那我全身就只有链霉菌了。 说实在的,上一次真菌、细菌和别的生物这么紧密合作可能还是地衣。 但这却让演化学家宛如巴麻美会晤路易十六,谁都摸不着头脑啊。 一方面,在大多数情况下,蚂蚁和真菌的关系就挺同舟共济的。 蚁穴阴暗潮湿的环境确实很适合真菌生长,但通常不是蚂蚁吃真菌,而是真菌吃蚂蚁。 所以一般来说,蚂蚁都会想尽办法把真菌从蚁穴中清理掉。 另一方面,蚂蚁的农业发展完全没办法体现在化石上,也让传统的演化研究手段在这一块完全失效。 但科学家毕竟是人精,他们很快就注意到了一个很反常的现象。 按理来说,切叶蚁最适合生活的区域,应该是树叶资源丰富的森林当中。 但实际上它们却更喜欢待在森林边缘那种有点小树,但长得不太好的地方。 而这也让它们成了美洲开垦森林种植果树的农民眼中最棘手的害虫之一。 更关键的是,21世纪以后分子生物学的发展突然就为这类研究就开辟了未曾设想的道路。 首先你可以猜一下,切叶蚁的农业大概是什么时候正式出现的? A:100万年前,B:1000万年前,C:1亿年前,D:2亿年前,E:反正不是钝角。 好的,公布答案。 目前的主流观点认为,切叶蚁这种高度发达的农业,大概诞生于距今800万到1200万年前。 而在这之前,南美洲的蚂蚁似乎经历了一个更为久远的“原始农业”时代。 实际上即便在今天,美洲的很多蚂蚁,包括前不久入侵到我国的火蚁在内, 都会在一定程度内容忍某些真菌在蚁穴中生长,必要时就用它们给自己加餐。 而这一个“蚂蚁和真菌握手言和”的事件,在历史上似乎只发生过一次。 确切点说是发生在约6000多万年前的南美洲,对,差不多就是白垩纪末大灭绝之后不久。 于是,一个有趣的假说逐渐开始为主流所接受:与我们的直觉不同,蚂蚁算不上是一个多么古老的族群, 反而更像是个暴发户。 虽然早在侏罗纪,蚂蚁的族裔就已经从它们的胡蜂祖先那边分家了出来, 但在之后数千万年的时间里,蚂蚁家族的存在感都稀薄得宛如月球上的空气。 然而,在大约一亿年前,地球上发生了一件大事,简单来说就是随着显花植物的突然崛起, 整个地球的中低层食物链迎来了一波大洗牌,史称“白垩纪陆地革命”。 借着这股子东风,蚂蚁那简直像是嚼着宿傩手指,干了三斤鬼舞辻无惨的血一样,瞬间变强。 模样也千娇百媚了起来,一举成为了土壤表面最繁盛的昆虫之一。 但问题是,这个时候中生代的余额已经不足四千万年,蚂蚁的好日子没过多久。 一颗巨大的陨石,怼在了今天的墨西哥境内,一时之间山河破碎,地形丕变。 而当时距离墨西哥没多远的南美洲,自然也被陨石扬起的尘埃搞得经年累月那是天地暗淡,日月无光。 寒风凛冽,草木皆荒,禽兽虫豸冻馁而亡。 但看那废土茫茫,似乎只有那吃土的真菌特别能扛。 于是乎,就在南美洲这方画风一向有点特殊的水土之上,有那么一小撮蚂蚁, 居然在绝境之中克服了对真菌的恐惧,就靠着这些红伞伞白杆杆,它们不但成功地避免了躺板板, 更是抢占先机,一举成为了当地最优势的蚂蚁类群。 而另一方面,随着蚂蚁不断把真菌搬进巢穴当中,无数孢子和菌丝散落在蚁穴之中。 菌群发现,哎呀,在这长可比在外面和冬土死磕舒服多了。 于是这些真菌就自然而然地长到了蚂蚁的巢穴之中。 有了这些长期饭票,蚂蚁的习性也随之开始改变,有点像我们因为祖先以富含维生素C的树叶为主食, 而丧失了合成维生素C的能力一样。 分子生物学研究表明,在距今约6000万年前,切叶蚁的祖先就已经丧失了合成精氨酸的能力。 而这或许说明最迟从那时候开始,富含精氨酸的真菌就已经成为了这些蚂蚁的主食。 虽然以真菌为主食和种植真菌完全不是一回事,但演化就像是一枚炮弹。 当它被静悄悄地塞进炮膛的那一刻,就注定了它必然会在某个未来,在某个遥远的地方闹出点动静来。 切叶蚁的早期祖先在取食菌子这件事情上,可谓雨露均沾,餐桌品类之丰富,足以叫云南人羞愧。 然而,在距今3400万年前发生的一件事情,却深刻地改变了这一切。 那年,一场不明原因的全球变冷,突然终结了自古新世始新世极热事件以来,2000多万年的温暖气候。 全球雨林骤然崩溃。 当蚁穴中的真菌回过神来的时候,它们发现数千万年的演化,让它们过于依赖潮湿与黑暗。 一旦没有了树荫的庇护,它们曾经无处不在的野外祖先,就迅速在阳光的天罚之下彻底灭绝了。 龟裂的旷野之上,这一个个深不见底的蚂蚁巢穴,突然成了这些真菌最后的方舟。 诚然,蚂蚁需要它们,尤其需要它们体内丰富的精氨酸。 但即便脱离了森林,杂食性的蚂蚁多少也还有点别的选择。 可是对大部分真菌来说,蚁穴就是它们最后一线生机了。 于是权力来到了蚂蚁这一方,面对蚁穴中种类繁多的真菌,每种真菌的生存需求也各不相同, 那么蚂蚁会最照颐其中的哪一种呢? 当然,是出价最高的那种。 那么,真菌们,请开始你们的内卷。 终于在距今大约3100万年前,有那么几种真菌脱颖而出,它们浑身上下的一切都只为一个目的而生, 那就是让蚂蚁馋它们身子,成了彻头彻尾的“农作物”。 但历史已在告诉我们,金主可以装一时孙子,但很少会真成孙子。 终于有一天,每种农业蚂蚁的巢穴中都只剩下了唯一的一种真菌, 一种对其而言最高产、最营养、最好种的真菌。 这种真菌可以满足你的一切需求,你再也不需要冒着生命危险,辛辛苦苦长途跋涉去寻找食物。 你只需要就近带回些真菌的培养基,放心,这种东西到处都是。 比如一点点朽木,一点点枯枝败叶。 你看,蚁穴边上不就堆积如山么? 什么?你还想要我产量再高一些? 那也好说,我们现在被种在了蚁穴上层,这里环境还不够稳定,也容易受到杂菌污染。 要不然,你把我往蚁穴深处挪挪? 什么?还要? 哎呀,不劳而获可不是好习惯呀!你可得好好工作,才能享受劳动的果实呀! 不知不觉间,真正意义上的蚂蚁农业登上了历史舞台。 从目前的研究来看,至少有三类真菌成功在蚂蚁巢穴中立稳了脚跟, 发展出了三支不同形式的蚂蚁农业。 然而计划总有百密一疏的时候,在距今约2500万年前,寒冷干燥的气候突然奇迹般地结束了。 南北两极冰川全部融化,富饶的森林再一次覆盖大地。 一时之间不少蚂蚁纷纷抛弃真菌,重新回归了“原始农业”,乃至“狩猎采集”的往昔传统之中。 好在这次全球变暖持续时间不算长,不过区区500万年而已。 虚惊一场,虚惊一场。 但这,也让真菌从此多留了个心眼,绝不能让蚂蚁重新回归森林当中。 这事儿对真菌来讲不太好办,但它们很有耐心地等了1000万年。 终于在距今1200多万年前,它找到了一个机会。 那时地球的气候宛如被调成震荡挡,虽然大趋势是变冷,但短期来看却是忽冷忽热。 而这种气候造成的一个必然结果,就是森林与草原之间产生了大片大片的过渡地带。 其上的主流植物也是随着气候突变城头变换大王旗,蚂蚁培养真菌的传统基质,一向都是枯枝败叶。 可问题是植物不同,其落叶的物质成分、附着物、腐烂速度, 等,等性质自然也大相径庭,不管在任何场合,品控不严都是要出大事的。 那年,无数蚁穴中的真菌农场颗粒无收,蚂蚁世界饿殍盈野。 但还是有那么一支蚂蚁,用它们爆棚的匠人精神解决了这个问题。 传统上,在枯枝败叶不够的时候,农业蚂蚁本来就会去直接采摘一些新鲜叶片来作为补充。 而这时候,这支蚂蚁果断放弃了质量参差不齐的枯叶,全面改用新鲜树叶。 对,这支蚂蚁就是今天切叶蚁的祖先。 为了得到最高质量的培养基,它们拿出了神农尝百草般的精神, 挑选不同树叶作为尝试,终于试出了几种特别合适的树叶。 但它们不知道的是,真菌其实暗戳戳地干预了实验结果。 搬运树叶是个重体力活,所以切叶蚁能带回来的大部分树叶,往往都是些几年生的高大草本或小乔木。 它们在森林中无法和参天大树争夺阳光,在草原上无法像一年生草本那样快速繁殖圈地。 因此,基本就只长在这些森林草原过渡带之类,环境高不成低不就的地方。 你可以说是真菌适应了这些植物,也可以说真菌选择了这些植物。 这些真菌将自己演化得必须要在这类植物中的某些物质刺激下才能快速生长。 于是切叶蚁便就只采集这些树叶,无形中就被永远禁锢在了森林边缘地带。 它们再也不可能回到森林之中,而像自己的一些亲戚那样在纸醉金迷中弃绝农业。 终于,最后的隐忧也排除了,辛勤的蚂蚁们,劳动吧! 我将报之以甘美的果实喔! 解说:鬼谷藏龙 文案:鬼谷藏龙 视频:勿缺,音频:芳斯塔芙 参考文献:学术论文、综述 1. Schultz, T. R., & Brady, S. G. (2008). Major evolutionary transitions in ant agriculture. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(14), 5435-5440. 2. 曾红, 王云泉, 南小宁, & 魏琼. (2009). 蚂蚁和真菌关系的研究进展. 林业科学, 45(10), 141-147. 3. Fernandez-Marin, H., Zimmerman, J. K., & Wcislo, W. T. (2004). Ecological traits and evolutionary sequence of nest establishment in fungus-growing ants (Hymenoptera, Formicidae, Attini). Biological Journal of the Linnean Society, 81(1), 39-48. 4. Kelbler, C., Rössler, W., Roces, F., & Kleineidam, C. J. (2009). The antennal lobes of fungus-growing ants (Attini): neuroanatomical traits and evolutionary trends. Brain, Behavior and Evolution, 73(4), 273-284. 5. Wetterer, J. K., Schultz, T. R., & Meier, R. (1998). Phylogeny of fungus-growing ants (Tribe Attini) based on mtDNA sequence and morphology. Molecular phylogenetics and evolution, 9(1), 42-47. 6. 李芳芳, 陆盛佳, 吉腾飞, & 何坚. (2017). 动物来源放线菌的次级代谢产物及其生物活性研究进展. 药学学报, 52(7), 1091-1101. 7. 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[0:00]Ecological traits and evolutionary sequence of nest establishment in fungus-growing ants (Hymenoptera, Formicidae, Attini).
[0:00]The antennal lobes of fungus-growing ants (Attini): neuroanatomical traits and evolutionary trends.
[0:00]Phylogeny of fungus-growing ants (Tribe Attini) based on mtDNA sequence and morphology.
[0:00]赵实青:六千万年前的农民——真菌种植蚁 音乐: Vince de Vera, Jason Garner - Main Charles-François Gounod, Sir Georg Solti, Orchestra of the Royal Opera House, Covent Garden - Faust Ballet Music 其他来自商业乐库
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