[0:02]Hola, bienvenidos. En esta unidad temática, vamos a abordar el desarrollo prenatal de la extremidad cefálica, es decir, cómo es en la vida intrauterina el desarrollo del cráneo y del rostro.
[0:18]Para comenzar, vamos a hablar de los mecanismos biológicos involucrados en estos procesos de organogénesis y vamos a ver el desarrollo del neurocraneo y del viscerocraneo.
[0:32]La embriología estudia las etapas prenatales del desarrollo. Y en ella podemos distinguir dos períodos.
[0:41]El período embrionario, que se extiende las primeras 8 semanas del desarrollo intrauterino desde la fecundación.
[0:51]Y el período fetal, que es aquel en donde se produce la organogénesis, es decir, la diferenciación y desarrollo de los órganos y sistemas.
[1:04]Y se extiende a partir de la semana 9 hasta el momento del parto.
[1:10]A lo largo de estas etapas de la vida prenatal, el desarrollo del individuo va sufriendo transformaciones hasta el momento del parto.
[1:25]Pero si nos preguntamos, qué mecanismos intervienen en el desarrollo durante el período embrionario?
[1:32]Entonces, tenemos que distinguir dos tipos de mecanismos. Hay un mecanismo a nivel celular que está originando la proliferación, la diferenciación, la migración y la apoptosis celular.
[1:48]Y mecanismos que actúan a nivel tisular u orgánico, produciendo fenómenos de inducción, de morfogénesis y de involución.
[2:02]Vamos a describir estos mecanismos en forma general. La proliferación celular hace referencia a los mecanismos de mitosis de la célula, la división celular, regulada por factores de crecimiento y factores inhibidores.
[2:23]Otro de los mecanismos celulares es la diferenciación, es decir, que una célula que es indiferenciada, adquiere una especialización morfo-funcional y un fenotipo definido.
[2:40]Y así una célula, por ejemplo, podrá diferenciarse de ser mesenquimática indiferenciada a ser célula del cartílago, del hueso, célula de la sangre, célula del tejido conectivo.
[2:55]Tenemos distintos grados de diferenciación celular. Hay células que tienen capacidades de diferenciarse en cualquier tipo celular o incluso en un individuo.
[3:10]Hay otras que tienen una diferenciación más limitada, que pueden dar, por ejemplo, una descendencia dentro de una misma familia, por ejemplo, las células mesenquimáticas pueden dar a cualquier tipo celular de un tejido que sea derivado del mesénquima.
[3:30]Hay células que solamente pueden dar una sola familia, por ejemplo, las células progenitoras óseas pueden dar solamente células óseas.
[3:42]Y hay células monopotentes, que se les dice aquellas que van a transformarse de un tipo celular formadora, a un tipo adulto, que ya digamos pierde la capacidad secretora.
[4:00]Otro de los mecanismos importantes es la migración celular. La migración es un desplazamiento de las células dentro del embrión.
[4:09]Pueden desplazarse grandes distancias. Así sucede con las células de la cresta neural, que son indispensables para la diferenciación de los tejidos dentarios y de determinadas estructuras de la cavidad bucal y del rostro.
[4:29]La apoptosis celular es la muerte de la célula de manera controlada o muerte celular programada. En ella el núcleo se fragmenta, la célula eh es fagocitada por células del tipo macrófagos o fagocitarias y esto sucede en las estructuras que son transitorias.
[4:52]Es decir, que una vez que aparecen en el desarrollo y cumplen su función, luego desaparece.
[5:01]Uno de los mecanismos tisulares dijimos que es la inducción. La inducción es la influencia que ejerce un grupo de células o un tejido sobre otros.
[5:14]El tejido que ejerce la influencia se denomina tejido inductor, y el que la recibe, tejido inducido.
[5:24]Este tejido inducido tiene que tener cierto grado de indiferenciación para que frente a la influencia del tejido inductor adquiera su determinación, es decir, su diferenciación.
[5:35]Estos mecanismos de inducción son muy frecuentes durante el desarrollo embrionario, uno de ellos es el que se produce entre la notocorda y el ectodermo.
[5:46]La notocorda es una estructura transitoria que aparece en el día 16 del desarrollo intrauterino y es necesaria para que se diferencien el ectodermo suprayacente, el tubo neural, que va a ser el digamos el origen de todo el sistema nervioso central.
[6:10]Pero también es un fenómeno frecuente en el desarrollo del germen dental, necesario para la formación de los tejidos duros del diente, esmalte y dentina.
[6:19]La morfogénesis son los procesos por los cuales el tejido en desarrollo adquiere su forma normal, fenotipo. Algunos ejemplos de morfogénesis son la formación de mamelones, como pueden ser las extremidades, o la formación de los arcos faringios.
[6:38]También las invaginaciones, la formación de surcos y hendiduras, los plegamientos, como es el plegamiento caudal y cefálico o el plegamiento lateral.
[6:55]Y por último, tenemos la involución. En la involución o la regresión, se dan estructuras que son transitorias y que desaparecen por mecanismos de apoptosis.
[7:07]Y ejemplos de esto tenemos la notocorda, el saco vitelino, el timo, por ejemplo, que involucionan después de la pubertad, la membrana bucofaringea, que comunica la cavidad bucal primitiva con el intestino anterior, que desaparece en la cuarta semana cuando comienza a entrar líquido amniótico en el aparato digestivo.
[7:35]Vamos a ver ahora cuáles son las etapas y los cambios significativos desde la fecundación hasta la tercera semana del desarrollo intrauterino.
[7:50]El período embrionario comienza con la fecundación, es decir, la fusión de la gameta femenina y masculina, que da por resultado la formación del huevo o cigoto y el restablecimiento del número cromosómico.
[8:06]La célula recién formada inmediatamente entra en división mitótica y a lo largo de su recorrido por la trompa de Falopio, va a ir sufriendo divisiones celulares, dando origen a células cada vez más pequeñas que se denominan blástulas o blastómeras.
[8:29]Alrededor del día 3, el aspecto es parecido a una mora por la división de la célula en el interior, por eso es que se lo denomina estadio de mórula.
[8:43]Y alrededor del día 5 ya llega a la cavidad uterina y adquiere otra estructura porque se diferencia una masa celular interna, una masa celular externa y un espacio ocupado por líquido que es el blastocele.
[9:07]Y a toda esta estructura se la denomina blastocisto. Este blastocisto es el que en la cavidad uterina va a comenzar la implantación.
[9:21]La segunda semana del desarrollo intrauterino comienza a partir del día 8, cuando el blastocisto se encuentra parcialmente incluido en el endometrio materno.
[9:34]Y podemos diferenciar dos grandes estructuras durante el desarrollo en la segunda semana. La masa celular externa del blastocisto se diferencia en el trofoblasto.
[9:46]El trofoblasto es una estructura que va a dar origen a las vellosidades coriónicas y finalmente a la placenta.
[9:55]Y por otro lado, aparecen dos capas diferenciadas de células en la masa celular interna del blastocisto. Aparece la capa ectodérmica y la capa endodérmica.
[10:11]El ectodermo está en relación con esta cavidad que es el amnios, mientras que el endodermo está en relación con esta otra cavidad que es el saco vitelino.
[10:22]Y queda conformado en la segunda semana entonces, un disco plano que se denomina disco germinativo bilaminar.
[10:33]Hacia la tercer semana del desarrollo intrauterino, las estructuras representativas son las vellosidades trofoblásticas y el disco germinativo trilaminar.
[10:50]Cuando nosotros observamos al embrión en la tercer semana en una vista dorsal, vemos que desde la mitad del embrión hacia caudal, aparece una línea que se denomina línea primitiva.
[11:07]A partir de esta línea, las células ectodérmicas migran, se invaginan y constituyen la tercer capa germinativa del embrión, que es el mesodermo.
[11:24]Este proceso se denomina gastrulación y el disco ahora germinativo es un disco trilaminar, formado por ectodermo, mesodermo y endodermo.
[11:42]Hacia la tercer semana, en el mesodermo intraembrionario, aparece una estructura tubular a modo de eje central del embrión, que se denomina notocorda.
[11:55]La notocorda va a ejercer influencia inductora sobre el ectodermo para la diferenciación del tubo neural y durante la cuarta semana, el ectodermo va a diferenciarse en las estructuras que darán por resultado al sistema nervioso central.
[12:15]Asimismo, hacia el final de la tercer semana, comienzan a aparecer engrosamientos de mesodermo a cada lado del tubo neural en formación que se denominan somitas. Los somitas están formados por pares y tienen cada uno tres componentes.
[12:37]Tienen un esclerotoma, que a partir de ahí se va a diferenciar el cartílago y el hueso, tienen un miotoma que va a dar origen al tejido muscular y un dermatoma que va a dar origen a la piel.
[12:53]Hacia el final de la cuarta semana, el embrión que era un disco, comienza los plegamientos que son de dos tipos.
[13:05]Un plegamiento céfalo-caudal y un plegamiento lateral que va a dar definitivamente la forma cilíndrica al embrión.
[13:21]Dentro del desarrollo de la extremidad cefálica en el periodo embrionario, podemos distinguir dos regiones, el neurocraneo y el viscerocraneo.
[13:33]El neurocraneo tiene mayor desarrollo en el periodo embrionario. A partir de él se diferencian las estructuras óseas o de sostén de la calota craneana, el sistema nervioso cefálico, los ojos, los oídos y el epitelio olfatorio.
[13:50]En cambio, el viscerocraneo tiene mayor desarrollo durante el periodo fetal, y a partir de él se diferencian la nariz y las fosas nasales, los arcos faríngeos, surcos y bolsas con sus derivados y estructuras de la cavidad bucal.
[14:12]La formación del neurocraneo comienza con la diferenciación del sistema nervioso central. Entonces, en la tercer semana, hacia el día 16, aparece una estructura cilíndrica en el mesodermo del disco germinativo trilaminar, que es la notocorda.
[14:34]Esta estructura a modo de eje del embrión, ejerce influencia inductora sobre el ectodermo para que se forme un engrosamiento que se denomina placa neural.
[14:48]Esta placa comienza a tener bordes elevados por proliferación de las células y van a formar las crestas neurales.
[15:00]Hacia la cuarta semana, las crestas forman o dan origen a un grupo de células que se desprenden y que tienen capacidad migratoria para viajar a distancia y producir influencia en otros tejidos.
[15:13]Entonces, en la cuarta semana, las crestas se unen y queda conformado el tubo neural.
[15:22]El tubo neural tiene una orificio de apertura en la extremidad cefálica y otro en la porción caudal, que se denomina neuroporo anterior y neuroporo posterior.
[15:35]Luego del plegamiento, hacia el final de la cuarta semana, de los plegamientos céfalo caudal y lateral, estos neuroporos van a ir cerrando primero el cefálico y por último, alrededor del día 25, y por último, el caudal alrededor del día 27.
[15:56]En esta imagen, podemos ver las distintas etapas de la formación del tubo neural desde la etapa de placa, ese engrosamiento ectodérmico, el surco que es por la elevación de los bordes laterales de esa placa, y el cierre definitivo por la fusión de las crestas, formando el tubo neural y a cada lado apareciendo las somitas que son ya no de ectodermo, sino engrosamientos de mesodermo.
[16:33]Las células de la cresta neural tienen la capacidad de migrar hacia zonas distantes. Se movilizan por debajo del ectodermo en forma de lámina. En la región facial van a rodear a los núcleos mesodérmicos de los arcos faríngeos, que los vamos a describir ahora en la segunda parte y tienen importancia porque originan células nerviosas, endocrinas y pigmentarias, los melanocitos derivan de las células de la cresta neural y ganglios sensitivos.
[17:06]En la cabeza y en el cuello, que es nuestra región de acción y de estudio, va a dar origen a tejidos esqueléticos y conectivos, cartílago, hueso, dentina y dermis, y a los ganglios sensitivos de los pares craneales que son los de los arcos faríngeos, el quinto, el séptimo, el noveno y el décimo, es decir, el trigémino, el facial, el glosofaríngeo y el vago.
[17:38]La formación de los ojos comienza en la cuarta semana de desarrollo intrauterino, en la región cefálica del tubo neural, en lo que se denomina prosencéfalo, como dos vesículas, dos depresiones, rodeadas por elevaciones, formando la cúpula óptica.
[18:01]Esta parte del neuroectodermo va a dar origen a lo que es la porción sensorial de los ojos y el resto de las estructuras derivan del ectodermo y del mesodermo.
[18:21]La formación del oído comienza hacia la cuarta semana de desarrollo intrauterino, cuando a cada lado del cerebro aparecen engrosamientos del ectodermo, que son las placodas auditivas u óticas.
[18:36]Estas placodas se invaginan y dan lugar a las vesículas auditivas que van a formar parte del oído interno.
[18:45]Otras porciones del oído, como el oído externo y el oído medio, se forma a expensas de los arcos faríngeos, porque de ellos derivan los huesecillos del oído medio, de la primer bolsa deriva la cavidad timpánica y la trompa de Eustaquio y del primer surco el conducto auditivo externo.
[19:07]En tanto que las orejas, o sea, el pabellón auricular, deriva del mesodermo porque está formado de cartílago elástico.
