[0:00]Krásný dobrý den, já vás vítám u dalšího filogenetického videa, tentokrát se budeme věnovat společně filogenezi trávicích soustav. Základní funkce trávící soustavy je vlastně velmi jednoduché, každý z vás to zná, přijmout živiny mechanicky a chemicky je rozštěpit. Vstřebat to, co vstřebat lze a to, co vstřebat nelze vyloučit. No a právě proto, že je tady těch funkcí nebo těch procesů přitom trávení poměrně hodně, tak jsou ty trávicí soustavy poměrně rozrůzněné. Ale ne po celé své dálce vlastně ta základní architektura těch trávicích soustav u vyšších živočichů je podobná. Jenom se liší v tom, jakým způsobem ty živiny přijímají a zpracovávají mechanicky a dejme tomu, jakým způsobem vstřebávají. A jakým způsobem dochází k vylučování těch nestrávených zbytků. To znamená určité rozdíly tady jsou, ale ta základní architektura vždycky odpovídá tomu, že na začátku té trávící soustavy je něco, co nějaký otvor, kterým přijímáme tu potravu. Pak je nějaká část, která se stará nejdříve o mechanické a následně o chemické štěpení těch živin a jejich vstřebávání. No a konec té trávicí soustavy se stará vždycky o vyloučení těch nestravitelných zbytků. Ty živiny, které přijímají živočichové, tak mohou přijímat buď celým povrchem těla. U živočichů je to velmi vzácné, setkáme se s tím prakticky pouze u parazitických ploštěnců, jako jsou třeba tasemnice, u některých hlístic. Ale také poměrně poměrně vzácně zjistíte za chvilinku. A je to poměrně náročné, náročné přijímat takhle ty živiny, protože musíte se dostat do prostředí, kde ty živiny už jsou rozštěpené. To znamená, že největší adaptací v tom nemá ani tak ta trávící soustava, protože ona většinou chybí, když přijímáte už trávené živiny celým povrchem těla. Ale musíte adaptovat celé tělo, abyste mohli být třeba intra, intra, parazité, to znamená, abyste byli vnitřní parazité třeba v trávící soustavě některého vyššího živočicha. Daleko snazší pro živočichy mnohobuněčné je vytvořit si nějakou specializovanou orgánovou soustavu, která právě má ty oddíly, které slouží příjmu chemickému, mechanickému, zpracování, vstřebávání a následně vylučování. V takové soustavě potom dochází takzvanému extracelulárnímu nebo mimo buněčnému trávení. Tady chemickému a mechanickému zpracování té potravy. To extracelulární trávení chemické je založeno na tom, že do nějaké dutinky, orgánů dutého se transportují trávící enzymy. To znamená, je to navázáno na přítomnost nějakých žláz trávicích, které tu rozmělněnou potravu nebo mikropotravu štěpí na jednodušší látky. Tedy štěpí se komplexní sacharidy, komplexní bílkoviny a lipidy na menší, lépe vstřebatelné částečky. Které potom přechází buď přímo do buněk, anebo pomocí nějakého rozvodného systému se dostává k jednotlivým buňkám a tkáním. Z těch tělních tekutin nebo na základě difuze si potom ty živiny přeberou ty buňky dovnitř, tedy dochází potom už k intracelulárnímu, nitrobuněčnému trávení. Kdy vlastně je důležité to mít právě na to extracelární navázáno a ty buňky už potom provádějí rozklad těch živin pomocí klasických procesů biologické oxidace. To znamená, to znamená, že štěpí ty jednodušší molekuly sacharidů, aminokyselin, případně lipidů na oxid uhličitý a vodu, získávají přitom velké množství energie a už se jedná o ten typický buněčný buněčný metabolismus, tak jak se o něm, jsme se bavili i v jiných videích. To intracelulární trávení je typické pro ty nejjednodušší mnohobuněčné živočichy, tedy pro houbovce a samozřejmě pro jednobuněčné živočichy, jako jsou prvoci. Tady v tomto případě je to složitější, náročnější, protože prostě jednoduše jedna celá buňka musí vykonávat funkci celého toho, celého toho organismu, takže není to tak, není to tak elegantně jako vytvoření trávicí soustavy. No a jak vůbec trávící soustavy vznikly, k tomu se musíme vrátit k ontogenetickému vývoji mnohobuněčného živočicha nebo i k jeho evoluci. Určitě si pamatujete, že základem každého každého mnohobuněčného živočicha na začátku jeho života je jednobuněčná zygota, která vznikne spojením dvou pohlavních buněk. Ta zygota se dále dělí, vytváří se nejdříve útvar jako morula, následně blastula. No a při té poslední fázi dochází u toho vývoje takzvané gastrulaci, tedy k invaginaci. Pokud budeme zastánci invaginační teorie, stěny toho kulovitého mnohobuněčného útvaru, za vzniku dyblastik. To znamená dvoulistých, dvoulistých živočichů, dvoulistých organismů, kdy na povrchu zůstane vrstva buněk označovaná jako ektoderm, uvnitř vrstva, vrstva, kterou označujeme jako ento nebo endoderm. No a právě ta vrstva toho endodermu, tady s tím s těmito takzvanými prvousty, je základ těch nejjednodušších primitivní trávící soustavy. Posléze se potom ještě vyvíjí střední zárodeční list neboli mezoderm, k tomu se dostaneme, až se podíváme na triblastika. Takže ze začátku, na začátku filogeneze živočichů nám vznikly prostě jednoduše dvoulistí živočichové. Jejichž trávicí soustava je tvořena právě láčkou, vzniká tady takzvaný blastocel, můžeme mu říct prvo střevo, i když je to dutinka, která komunikuje s okolím pouze jedním jediným blastoporem, tedy prvoústy. Ta prvoústa slouží tedy jako přijímací i vyvrhovací otvor. Takže trávicí soustava těch nejjednodušších živočichů je neprůchodná. Zároveň to prvo střevo nebo ta láčka, která tady vznikne, jak se jí může i česky říkat, neslouží jenom k trávení tomu extracelulární, ale slouží také k přijímání té potravy a k jejímu rozvodu do zbytku těla, k ostatním buňkám. Tak nejjednodušší, nejjednodušší forma, kde si to můžeme prohlédnout té trávicí soustavy, tak je u živočišných hub. Tady máte řezy i různými typy, řezy různými typy vlastně těla a houbovců, kdy si můžete všimnout červeně vyznačené vrstvy buněk, které mi označujeme jako choanocyty nebo jako límcovité buňky. Jsou to vlastně buňky, které mají základní kulovitý tvar a bičík a okolo toho bičíku najdeme nálevku, která vlastně má soustřeďovat přivěřenou potravu do té buňky.
[8:07]To znamená, porifera se živí především mikroskopickou potravou. Ten bičík se tady vlní, přivěřuje si tu potravu právě do toho límčku a v těchto místech u dna toho pohárku, který tady vznikne, v tom límčku dochází k vstřebávání těch živin. Tady dojde k nějakému, k nějakému vlastně základnímu trávení a následné distribuci těch živin do zbytku toho, do zbytku toho těla. No a ty choanocyty právě tvoří tu červenou vrstvu toho endodermu. Tady můžete vidět, že je tady vytváří, vytváří jednolitou, v uvozovkách, jednolitou vrstvu uvnitř centrální dutiny. Tady už se ty dutiny poměrně větví, jejich, jejich několik. Zároveň ten proud nebo to vlnění těch bičíků způsobuje, že tady tím hlavním přijímacím otvorem dochází k nasávání. Pardon, tady těmi, tady tady tím hlavním velkým oskulem vyvrhovacím otvorem dochází k vyvrhování nestrávených zbytků potravy. Protože jak se ty bičíky vlní, tak tady vzniká proud, který odnáší nestrávené zbytky a zároveň, protože to jejich tělo je děrované, tak jako přijímací otvory slouží právě, nebo je tady vytvořeno několik otvorů, kterým říkáme ostie, kterými vlastně dochází k nasávání vody s mikroskopickými částečkami potravy. To znamená, že tady v tomto případě se jedná o filtrátory, to většinou u takových jednoduchých typů, jednoduchých typů trávící soustavy, prostě máme filtrují mikroskopickou, mikroskopickou potravu. Trošičku, trošičku více rozvinutý model právě té dvoulisté, toho těch diblastik, tak najdeme u žahavců. Kdy zase tady vytváříme nějakou centrální dutinu, říkáme jí láčka, žahavců se dřív také říkalo láčkovci, která tvoří zase dutinku, tentokrát už různě, různě rozvětvenou, které říkáme gastrovaskulární soustava, trávící. Je tady pouze jeden přijímací a zároveň vyvrhovací otvor, kterým jsou ty ta prvoústa, která se tady prolomila v průběhu té gastrulace. A ty ta dutina slouží samozřejmě k trávení a zároveň k rozvodu těch živin, proto gastro žaludek, vaskulární rozvod. V různých u různých druhů žahavců vlastně vypadá ta láčka jinak, nicméně je to prostě dutina komunikující jedním otvorem s okolím.
[11:17]Tady dochází k tomu extracelulárnímu trávení a vstřebávání, to co se nestráví, je zase tím vyvrhovacím otvorem vyvrženo ven. No a jak všichni dobře u žahavců víme, jak si toho tady můžete všimnout, tak okolo toho ústního vyvrhovacího otvoru jsou přítomná jednotlivá ramena, která usměrňují vlastně tu mikroskopickou potravu.
[11:45]Opět, protože žahavci se tvoří, živí drobnějšími živočichy, právě k tomu otvoru. Ty žahavé buňky, o kterých už jsme mluvili u pokryvu těla, tak vlastně omráčí tu kořist a ona snadněji se dostane do té trávicí, trávicí dutiny, jak u toho polypu, tak u té medúzy. Částečně tedy tady ta trávicí soustava nahrazuje tu soustavu cévní, tedy slouží i k rozvodu těch, strávených živin. Po žahavci se dostáváme už k triblastikům, tedy k schizocelním pseudocelním, prvouhým živočichům, první skupinou jsou ploštěnci. Ale ty pořád stále nemají ještě vytvořenou průchodnou trávicí soustavu. Mají trávící soustavu, tady můžete vidět červeně, která je neprůchodná, je hodně rozvětvená. Vlastně základní části jsou tady vychlípitelný savý hltan, který je napojený na tu centrální dutinu. Ten hltan slouží zase jako přijímací a vyvrhovací otvor a napojuje se zase na gastrovaskulární soustavu, která je tady dvouvětvená u ploštěnek. Jedna velká větev směřuje k hlavě, dvě menší větve do zádi těla. Pomocí toho vychlíbitelného hltanu mohou ti ploštěnci vychytávat, pokud nejsou parazitičtí, ale volně žijící, jak můžou vychytávat a i aktivně lovit jednotlivé, jednotlivé drobné živočichy a strávit je, získat z nich živiny a ty rozvézt pomocí těch slepých výběžků, té gastrovaskulární soustavy do celého těla. Takže zase trávící a rozvodná funkce. U endoparazitických ploštěnců došlo k významné vývojové regresi, u nich trávící soustavu ani nenajdeme, protože ji nepotřebují u motolic a tasemnic. U motolic vyvinutá je, u tasemnic vyvinutá, vyvinutá není, protože přijímají látky z těla, ze střev u těch tasemnic, svého hostitele. Takže přijímají už hotové, roztrávené živiny a ty použijí pro stavbu a funkci svého těla, jsou dokonce anaerobní, protože nepotřebují ani díky tomu kyslík. Stačí jim právě ty hotové stavební látky. Když se dostaneme o úroveň výš k pseudocelním, prvouhým, tedy k hlísticím, tak tady už se setkáváme poprvé s prvním typem průchodné trávící soustavy. To znamená, už se tady setkáváme s architekturou trávicí soustavy, tak jak to známe ústní otvor, hltan, střevo a řitní otvor. A ten řitní otvor tady končí kousek před koncem před koncem kousek před koncem těla, i když u většiny bezobratlých končí ta trávicí soustava, když si to velmi jednoduše načrtneme, na samém konci toho těla. Takže tady budeme mít ústa a tady budeme mít řitní, řitní otvor. To znamená, nevytváří se tady pravý ocásek, u těch hlístic ještě trošičku tady ten náznak je. Ten ústní, ústní otvor hlístic je vlastně spojený s svalnatým svalnatým hltanem a zároveň u třeba škrkavek je ten ústní otvor opatřený rohovitými zoubky s chiti, chitynu pomocí kterého ta hlístice vlastně narušuje tkáně svého hostitele. Ve střevě především a vlastně pomocí toho svalnatého hltanu potom nasává takovou tu kašičku nastrouhanou právě z těch, právě z těch tkání a dalších produktů toho hostitele. Dál už vlastně dochází k mechanickému a chemickému rozmělnění té potravy. Ta trávicí soustava tady vlastně už není nijak dál rozdělená, nenajdeme tady oddíl žaludku, nenajdeme tady, nenajdeme tady oddíl tenkého, tlustého střeva. To se bude v evoluci teprve vyvíjet. Takže zatím je tady jenom střevo, které se stará o mechanické i chemické trávení. Už se můžeme pomalinku potom i setkávat s částmi, které budou sloužit nebo budeme mít střevo mechanické, střevo chemické, ale to až v další filogenezi. Když se dostaneme už k pravým celomovým, tedy živočichům s pravou tělní dutinou, tedy k měkkýšům jako takovým, tak tam už ta trávicí soustava je rozdělená na dutinu ústní. Žaludek, střevo a samozřejmě řitní otvor. To znamená, už se nám trošičku víc rozrůznila a jako model nám tady budou sloužit plži. Plži mají hned zajímavou dutinu ústní, protože v dutině, v dutině ústní, jsou to většinou býložravci, tak mají přítomný vlastně útvar, kterému říkáme radula. Což je taky jazíček pokrytý chitinovými zoubky, tady můžete vidět elektronový snímek detailu toho prolokového stráhadlo. Pomocí kterého strouhají ti plži tu rostlinou potravu a rovnou si ji rozmělní. Zároveň mají přítomné, protože už jsou suchozemští ve většině případů, tak mají přítomné v dutině ústní i slinné žlázy nebo vývody slinných žláz, které tu potravu dále zvlhčují.
[17:49]No a potom, co nastrouhají tu potravu a smíchají se slinami, ji poslou přes hltan až do žaludku. Takže už tady dochází poměrně intenzivnímu mechanickému trávení. Další takovým, dalším takovým důležitým vlastně přínosem, nebo evolučním výdobytkem měkkýšů je přítomnost trávicí žlázy. My říkáme hepatopankreas neboli česky slinivko-jaterní žláza, která produkuje enzymy a vylučuje je do žaludku. Takže žaludek, tady můžete vidět jaký je vakovitý, slouží především k mechanickému rozmělnění té potravy a promíchávání právě s trávicími šťávami z toho hepatopankreatu. Když se vrátíme na chvilinku ještě k těm slinným žlázám, tak ty slinné žlázy mohou obsahovat také kyselinu sírovou, které pomáhají při trávení a také pomáhají rozpouštění třeba vápenatých závalek pro zimě. Mlži, ti mají tu trávicí soustavu trošičku zjednodušenou, jsou to především filtrátoři, to znamená, že se živí mikroskopickou potravou. Takže u nich radu jako takovou nenajdeme, vychytávají drobné zbytky potravy nebo částečky potravy z vody, která se potom dostává do, vlastně přijímacího otvoru, který je tady v té části. Pak je tam poměrně velký žaludek napojený na hepatopankreas, napojený na hepatopankreas a mají poměrně dlouhé, poměrně dlouhé střevo a vyvrhovací otvor je vlastně na druhé straně té chlopně, kdy ten proud vody, který tady vchází do, dovnitř té lastury, tak tady se vychytávají ty částečky potravy, ty oplněny. No a u hlavonožců, což jsou většinou aktivní lovci, tak se radula přeměnila, má tvar zobáku. Je poměrně je opatřena poměrně silnou svalovinou a umí drtit, umí drtit vlastně schránky těch živočichů a poměrně intenzivně a efektivně vlastně rozmělnit tu potravu. U kroužkovců vlastně se setkáváme s architekturou zase ústní otvor, hltan, žvýkací žaludek, žlaznatý žaludek, střevo a řitní otvor. To znamená, už se nám tady zase diferencovala trošičku víc ta trávící soustava průchodná. Ten ústní otvor je savý, protože většinou se živí nějakými, nějakými už napůl rozloženými, napůl rozloženou potravou u mnoho štětinatců, ne mnoho štětinatci. Vlastně, protože jsou to zase aktivní lovci, predátoři, tak mají vlastně vytvořena úsadla, pomocí kterých přijímají tu potravu a dostává se do žaludku, do, do žaludku žvýkacího, který je opatřen silnou svalovinou. Tam se mechanicky stráví ta potrava, přichází do žlaznatého žaludku, kde se vylučují enzymy. Není tady přítomen hepatopankreas, ale žlázy jsou přímo ve stěně žaludku a promíchá se v tom žlaznatém žaludku ta potrava s trávicími šťávami a prochází do střeva, kde dochází k třebávání a nestrávené zbytky odchází řitním otvorem ven. Protože jsou málo štětinatci nebo opaskovci, především býložraví, tak potřebují to trávení zefektivnit a to vstřebávání těch látek, zefektivnit. Tak se v jejich střevě vytváří takový záhyb řasa, které říkáme tyflosolis nebo tyflosolis nasleduvně tyflosolis, který zvětšuje vstřebávací plochu. No a zajímavé jsou samozřejmě také pijavice, což jsou ektoparazité živící se především krví savců a u nich se setkáváme zase v souvislosti s tím s celou řadou s celou řadou modifikací. Tak zaprvé jejich ústní otvor je opatřený takovými pilovitými zoubky, které jsou vlastně opatřeny přísavkou, pomocí které se přisají a ty chiti chitynové zoubky, které mají vlastně, které jsou takhle zubaté. Když se na ně podíváme z boku, proříznou tu, proříznou tu kůži toho hostitele, tak aby mohla ta pijavice začít díky svému hltanu sát tu krev. Aby se ta krev nesrážela, tak ve slinných žlázách se produkuje hirudin, což je látka zabraňující srážení krve, plus jsou tam ještě látky, které vlastně tlumí bolest, takže ten hostitel si toho ani nevšimne.
[23:08]No a dál ta krev, protože krev proti všem představám není moc výživná, tak ji musí nasát poměrně hodně a poměrně obtížně se tráví. Tak jejich střevo obsahuje spoustu slepých výběžků, které jednak funguje jako zásobárna té krve, ale zároveň také jim pomáhají trávit. Takže v tomto, v tomto případě zase v souvislosti s parazitickým způsobem života se setkáváme u té trávicí soustavy s celou řadou modifikací. No a poslední skupina trávicích soustav, o které se budeme bavit u bezobratlých, tak jsou trávicí soustavy členovců. Kdy se tady setkáváme často s různými a širokými modifikacemi. U klepítkatců jako první skupině byste měli vědět, že mají mimotělní trávení. To znamená, že mají uzpůsobenou trávicí soustavu k aktivnímu lovu kořisti, v pouští do kořisti trávící šťávy, obalí to nějakým tím pavoučím hedvábím, vytvoří si konzervu, kterou potom vysají, to znamená, mají poměrně silný savý savý hltan, který pomáhá nasávat tu nasávat tu šťávu, ten koktejl z té kořisti. V souvislosti s tím, také přijímají velké množství nestravitelných látek, které se dostávají do jejich těla, takže ve střevě následně dochází k rozvodu do rozvětveného střeva.
[25:09]Tady vidíte, že je to střevo je poměrně hojně rozvětvené, rozvětvené u těch pavouků, rozvádí tu živinu a poměrně velké množství, velké množství těch látek, které přijmou, tak musí vyloučit. Často také pavouci potom ty nestrávené zbytky, které jsou v tekuté podobě, spojené ještě s výměšky, trubic, rozstříkují do svého okolí. Mimotělní trávení nemají štíři, ti musí potravu trhat, mají k tomu samozřejmě příústní nožky, mají chelicery klíšťkovité, stejně tak třeba solifúgy a tak dále. No a roztoči u těch klepítkatců, tak ti jsou parazité, jejich chelicery, pomocí kterých získávají potravu, jsou většinou stylovité, to znamená, jehličkovité a na vlastně nabodávají tělo svého hostitele, které, kterého potom vysávají a nebo si třeba pomocí nich hloubí různé, různé chodbičky v jejich těle.
[27:07]U vzdušnicovců je to vlastně prakticky to samé, jenom s tím rozdílem, že u hmyzu konkrétně, tedy se se s různým typem potravy rozvinuly různé typy kousací, různé typy ústních ústrojí, které odkazují právě na to, jakým způsobem přijímají trávicí, nebo přijímají potravu. Základem je ústní ústrojí kousací, které je vlastně tvořeno kusadly, které rozmělní tu holou potravu, setkáváme se s ním u brouků, u švábů, mravenců. Je to výchozí typ, napojený na slinné žlázy, protože ta potrava u těch suchozemských hmyzáků je potřeba zvlhčovat. Pak máme sací sací ústní ústrojí třeba u motýlů, které se živí rostlinnými šťávami. Bodavě savé u ektoparazitických například komárů a nebo ovádů a lízací u včel u včel a u čmeláků, který vlastně zase se živí nějakým olizováním třeba nektaru a tak a tak dále. U toho hmyzu samozřejmě těch adaptací, protože je to velká skupina, najdeme celou řadu. Všichni mají slinné žlázy, všichni mají slinné žlázy, dokonce produkty slinných žláz u včel jsou velmi důležité, protože pomáhají vytvářet, vytvářet med a mateří kašičku a tak dále. Máme tam i žlázy ještě voskové, pomocí kterých tvoří, tvoří včelí vosk. To by bylo k filogenetickým trávicím soustavám, takový náhled na tu filogenezi trávicích soustav bezobratlých. Všechno v další části našeho videa se budeme společně věnovat trávicím soustavám obratlovců.
