[0:08]Olá pessoal, tudo bem com vocês? Hoje vamos dar início ao estudo do sistema digestório. Esse sistema é formado pelo trato gastrointestinal, o TGI, um tubo oco dividido em vários segmentos funcionais. Começando pela boca, seguindo pela faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, o qual é subdividido em duodeno, jejuno e ílio. Seguido finalmente pelo intestino grosso e ânus. Resumindo, o TGI é um tubo oco que atravessa o nosso corpo, começando pela boca e terminando no ânus. Separando os principais segmentos desse tubo, nós temos os esfíncteres, uma camada circular de músculo liso, cuja função é controlar a passagem do alimento através dos segmentos do TGI. Associado ao TGI, nós temos alguns órgãos anexos que produzem e lançam suas secreções dentro do tubo digestório. Dentre esses órgãos anexos, podemos destacar as glândulas salivares, o fígado, que produz, e a vesícula biliar, que armazena a secreção biliar, e o pâncreas exócrino, que produz e secreta o suco pancreático. Resumindo, o sistema digestório é formado pelo TGI e por estes órgãos anexos que lançam secreções importantes para o processo digestivo e absortivo. Processos necessários para obtenção de água, íons e nutrientes. Para entender como o sistema digestório consegue digerir e absorver os nutrientes, é importante primeiro conhecer a estrutura do TGI, que se torna muito semelhante a partir do terço inferior do esôfago até o final do tubo. A parede desses segmentos se organiza em quatro camadas. De dentro para fora, nós temos a camada mucosa, formada por células de revestimento, o epitélio. A lâmina basal, um tecido conjuntivo frouxo, que pode apresentar alguns nódulos linfáticos chamados de tecido linfoide associado à mucosa (MALT). E uma fina camada de músculo liso, a muscular da mucosa. Abaixo da mucosa, temos a submucosa, formada por tecido conjuntivo, no qual encontramos muitos vasos sanguíneos e nervos, além de algumas glândulas. Seguindo para regiões mais externas, temos a camada da muscular externa, formada por fibras musculares lisas, dispostas de maneira circular e longitudinal, ao longo de praticamente todo o tubo digestório. Com exceção da parte inicial do esôfago, que é músculo esquelético e não liso. E por fim, revestindo externamente, temos uma camada de tecido conjuntivo, a camada serosa ou adventícia, que pode continuar com o mesentério, no caso do intestino delgado, o qual faz parte do peritônio. De todas essas camadas, a mais interna, a mucosa, é a que mais difere entre um segmento e outro, pois a sua estrutura está intimamente associada à função que cada segmento do tubo realiza. Por exemplo, no intestino delgado, a camada mucosa é especializada para absorção. Reparem que a mucosa tem várias ondulações que a gente chama de dobras, e em cada dobra tem vilosidades, e ainda, em cada célula do epitélio da mucosa tem microvilosidades, formando a borda em escova. Tudo isso para aumentar a área da superfície de absorção. Mas além de ser um importante local de absorção, o intestino delgado também é o segmento onde ocorre a maior parte da digestão de nutrientes. Mas afinal, o que é a digestão e absorção? Digestão e absorção são dois processos básicos do sistema digestório, ou seja, processos necessários para efetuar a principal função desse sistema. Água, íons e nutrientes podem ser transportados do lúmen do tubo em direção aos capilares sanguíneos, o que chamamos de absorção. No entanto, os alimentos sólidos precisam ser triturados, e as macromoléculas como carboidratos, proteínas e lipídios precisam ser quebrados em pequenas moléculas para então serem absorvidos, o que chamamos de digestão. Essa quebra pode ser mecânica ou química, e esses processos dependem de outras funções do sistema digestório. A quebra mecânica depende da função motora ou motilidade do TGI, uma função dependente da atividade das células musculares, enquanto a quebra química depende da função secretora ou simplesmente secreção de várias moléculas, dentre elas enzimas digestivas, que são lançadas no interior do TGI por células secretoras. Então vamos pensar um pouco agora, se a absorção de grandes moléculas depende da digestão, e se a digestão depende da motilidade e da secreção. Isso significa que para regular os processos de absorção e digestão, é preciso regular a motilidade e secreção do TGI. E aí surge uma pergunta: como faz para regular a motilidade e a secreção do TGI? Existem três mecanismos de regulação da motilidade e secreção. O primeiro é a regulação endócrina, em que uma célula endócrina secreta um hormônio que, via corrente sanguínea, alcança células-alvo que, no caso, podem ser células musculares para regular a motilidade, ou secretoras para regular a secreção. O segundo mecanismo é a regulação parácrina, em que o fator ou mediador que é secretado por uma célula age em células musculares ou secretoras vizinhas. Portanto, o fator não chega via circulação sanguínea. O terceiro e último mecanismo é a regulação neural, que se dá basicamente por meio da ativação de vias reflexas, em que um neurônio sensitivo detecta um estímulo. Essa informação é passada de neurônio em neurônio até chegar a um neurônio motor que modifica a atividade das células musculares ou secretoras através da liberação de neurotransmissores. Nesse momento, é importante apresentar a vocês uma parte do sistema nervoso autônomo que não foi apresentada ainda, que é o sistema nervoso entérico (SNE). Observem novamente a imagem, existe uma rede de neurônios chamadas de plexos entre as camadas submucosa e a muscular, o plexo submucoso, e outro plexo dentro da camada muscular, entre o músculo circular e o longitudinal, o plexo mioentérico. Pela localização de cada um desses plexos, é de se esperar que os neurônios do plexo mioentérico regulam principalmente a camada muscular, isto é, regulam a motilidade do TGI, enquanto o plexo submucoso regula principalmente a camada submucosa e mucosa, que contém, que tem função secretora. Esses plexos podem formar vias reflexas locais, chamadas de reflexos curtos, mas também podem enviar informações sensoriais e receber informações motoras do sistema nervoso central, via sistema nervoso autônomo, parassimpático e simpático, formando vias reflexas longas. Vamos ver então, como funcionam as vias reflexas curtas e longas? Para isso, vamos tentar entender esse esquema, de maneira bastante simplificada aqui, nós temos neurônio do plexo submucoso, inervando células secretoras, e neurônios do plexo mioentérico, inervando as células musculares. Como em qualquer via reflexa, neurônios sensoriais que inervam a mucosa, detectam, por exemplo, a presença do alimento no interior do tubo. A informação sensorial, então, é conduzida direta ou indiretamente através de sinapses com interneurônios, do plexo submucoso e mioentérico, até chegar nos neurônios motores que inervam as células secretoras e musculares, alterando a sua atividade. Esse reflexo é chamado de reflexo curto. No entanto, muitas vezes, a informação sensorial também pode ser conduzida até o sistema nervoso central, principalmente via nervo vago, modulando a atividade de neurônios simpáticos e/ou parassimpáticos. Se, por exemplo, os neurônios sensoriais detectarem a presença do alimento no interior do tubo, essas informações sensoriais irá excitar neurônios parassimpáticos, que levarão estímulos excitatórios de volta para o sistema nervoso entérico, o qual altera a atividade das células secretoras e musculares. Esse reflexo é chamado de reflexo longo, e um dos principais reflexos longos é o reflexo vago-vagal, que acabamos de exemplificar. Nesse reflexo, a informação sensorial vai para o sistema nervoso central pelo nervo vago e volta para o sistema nervoso entérico pelo nervo vago também. Todos esses mecanismos de regulação valem tanto para a função motora quanto para a função secretora do sistema digestório. Mas nessa primeira parte da aula, vamos focar na função motora, na motilidade do sistema digestório. Então vamos fazer uma linda viagem pelo tubo digestório, começando pela boca e terminando pelo ânus, para ver a motilidade em cada segmento desse tubo. Vamos lá?
[9:40]Vamos pegar uma carona com esse alimento aqui.
[9:45]Pronto, entramos na cavidade oral. Nesse primeiro compartimento, a mastigação é um movimento que irá triturar os alimentos sólidos em pedaços menores, graças à ação de vários músculos da mastigação que forçam os dentes superiores contra os inferiores. Ao colocar o alimento na boca, ativamos quimio e mecanorreceptores que ativam a via reflexa da mastigação, fazendo com que esses músculos sejam contraídos e relaxados reflexamente. Embora a mastigação seja um ato reflexo, o controle voluntário pode se sobrepor ao controle reflexo, isto é, podemos mastigar voluntariamente. Junto com a mastigação, o movimento da língua ajuda a misturar o alimento com a saliva, facilitando a ação das enzimas digestivas presentes nessa secreção, lubrificando o alimento para deglutição. Assim, a deglutição é o segundo padrão de motilidade do sistema digestório e tem a função de movimentar o bolo alimentar da cavidade oral para o estômago. Nesse processo, a língua empurra o bolo alimentar contra o fundo do céu da boca, o palato mole, de maneira voluntária, ativando receptores sensoriais nessa região. Essas informações sensoriais seguem até o centro da deglutição no tronco encefálico, que coordena o ato reflexo. Em resumo, o palato mole se eleva para bloquear a entrada de alimento na cavidade nasofaringe. A epiglote se eleva para bloquear a abertura da laringe, prevenindo a entrada de alimento na traqueia. E o bolo, que é alimento, é propelido ao longo da faringe por uma onda peristáltica que se propaga pelos músculos da faringe. O esfíncter esofágico superior relaxa, permitindo que o bolo alimentar entre no esôfago. Após o bolo alimentar passar para o esôfago, o esfíncter esofágico superior se contrai para evitar um refluxo. No esôfago, as camadas musculares da porção inicial são músculos estriados que passam por uma transição para o músculo liso no terço inferior do tubo. Estimulado ainda pelo centro da deglutição, o esôfago inicia um, de modo reflexo, uma onda peristáltica que propaga o alimento até chegar no estômago.
[12:17]Próximo do estômago, o esfíncter esofágico inferior relaxa, permitindo a passagem do bolo alimentar para o estômago, e se contrai logo em seguida para evitar um possível refluxo. Pronto, chegamos ao estômago. O estômago apresenta três importantes funções motoras, sendo que cada função está relacionada com uma ou duas regiões anatômicas desse órgão. Então vamos ver com um pouco mais de detalhes cada uma dessas funções motoras do estômago. Você provavelmente já foi no rodízio com uma pessoa e pensou, gente, esse estômago não tem fundo, não. Na verdade, tem, só que o fundo do estômago, quando relaxado, pode estender bastante, o que chamamos de relaxamento receptivo. Esse relaxamento acontece graças a um reflexo longo, um reflexo vago-vagal, quando o alimento chega no estômago. O bolo alimentar distende a parede desse órgão e ativa mecanorreceptores que enviam essa informação sensorial para o tronco encefálico, excitando vias parassimpáticas, que inervam o músculo liso dessa região do estômago, induzindo o relaxamento muscular. Isso aumenta bastante a capacidade de armazenamento do estômago. Com o bolo alimentar chegando no estômago, também se inicia ondas peristálticas fracas a partir da região média do corpo do estômago, que misturam o bolo alimentar com as secreções gástricas, formando o quimo. No antro, as contrações peristálticas são mais fortes e pode ocorrer um rápido relaxamento do esfíncter do piloro e pequena quantidade do quimo pode sair do estômago em direção ao duodeno. No entanto, rapidamente o esfíncter se contrai, bloqueando a saída e a onda peristáltica acaba jogando o quimo contra uma saída bloqueada, e o quimo volta misturando tudo, o que chamamos de retropulsão gástrica. As contrações no antro do estômago podem se tornar cada vez mais intensa, e isso, somado ao relaxamento do esfíncter piloro, regula a saída do quimo para o duodeno, processo conhecido como esvaziamento gástrico. O controle do esvaziamento gástrico é extremamente importante, pois se eu jogar todo o quimo de uma vez no intestino delgado, ele não dá conta de digerir e absorver tudo. Assim, vias reflexas ativadas por mecanorreceptores e quimiorreceptores no duodeno, controlam o relaxamento e a contração do esfíncter do piloro. Grande volume de quimo chegando no duodeno ativa vias reflexas que mantém o esfíncter do piloro contraído e diminui as contrações peristálticas no estômago. Ainda, um pH muito ácido e a presença de muitos íons e nutrientes como lipídios no duodeno, também estimula a secreção de hormônios que retardam o esvaziamento gástrico. Assim, de maneira bastante controlada, o quimo do estômago vai chegando no intestino delgado, no duodeno, que é o principal local da digestão e absorção dos nutrientes. No intestino delgado, principalmente o duodeno e jejuno, o alimento é misturado com as secreções desse tubo, graças a movimentos segmentares. Diferente da onda peristáltica, que é uma contração que vai acontecendo de maneira sequencial ao longo do tubo, os movimentos segmentares, as contrações são alternadas, de segmento a segmento. Como assim? Acompanha aqui neste esquema. Em num primeiro momento, as contrações acontecem nesses pontos do tubo. Já num segundo momento, as contrações acontecem nos pontos que estavam relaxado no primeiro momento. E isso se repete de maneira bastante coordenada, contribuindo para misturar o quimo com as secreções do intestino e renovar o contato desse quimo com o epitélio absortivo. O ritmo dessas contrações parece ser gerado por células capazes de se despolarizar espontaneamente, semelhante às células autoexitáveis no coração. Essas células são chamadas de células de Cajal, as quais se comunicam eletricamente, isto é, por junções comunicantes com as células musculares, despolarizando essas células de maneira rítmica. O interessante é que o sistema nervoso autônomo pode regular a amplitude e a frequência das despolarizações, modulando a frequência de disparos de potenciais de ação. Enquanto o parassimpático aumenta a amplitude e a frequência de despolarizações, o simpático diminui, o que faz sentido se você se lembrar das respostas repouso e digestão do parassimpático e luta ou fuga do simpático. Ondas peristálticas lentas também ocorrem no intestino delgado para movimentar o quilo em direção ao intestino grosso. Essas ondas peristálticas podem ser iniciadas por reflexos curtos e longos, ou mesmo por alguns hormônios. O movimento pelo intestino delgado é lento, e o quilo pode demorar de 3 a 5 horas para percorrer todo o segmento até chegar à entrada do intestino grosso. A entrada do quilo para o intestino grosso é regulada pelo esfíncter ileocecal. Quando o quilo chega na porção final do íleo, a distensão da parede do tubo ativa vias reflexas que contraem a musculatura local do íleo e relaxa a musculatura do esfíncter, permitindo a passagem do quilo para o ceco do intestino grosso. A distensão do ceco, agora ativa vias reflexas que relaxam o íleo e contraem o esfíncter para impedir que um grande volume chegue de uma vez só no intestino grosso. Isso é muito importante para não ultrapassar a capacidade absortiva do intestino de água e íons, que tem uma velocidade de absorção bastante lenta. O intestino grosso tem como principal função a absorção de água e íons e, claro, o armazenamento do material fecal. Para isso, realiza contrações segmentares bem lentas, chamadas de contrações haustrais, que formam as austras do intestino grosso, isto é, esses gominhos que podemos observar ao longo desse intestino. Portanto, as austras, elas não são fixas e mudam conforme as contrações austrais vão acontecendo lentamente em outros pontos do segmento. Esses movimentos promovem uma mistura lenta do material, aumentando a eficácia da absorção de água e íons. As contrações austrais também ajudam a propelir lentamente o material fecal em direção ao ânus. No entanto, algumas ondas peristálticas podem acontecer ao longo do intestino grosso, causando o movimento em massa do material fecal. Esse tipo de movimento acontece com uma frequência de uma a três vezes ao dia e pode ser iniciada pela ativação de vias reflexas iniciadas pela distensão ou irritação do intestino grosso, ou ainda, pela distensão do estômago, quando o alimento chega nesse órgão, que chamamos de reflexo gastrocólico. É aquele momento que dá uma vontade de defecar logo depois de uma refeição. Normalmente, o movimento em massa ocorre nas porções finais do intestino grosso, direcionando o bolo fecal para o reto. Ao chegar nessa porção do intestino grosso, surge a necessidade de defecar. Essa vontade de defecar surge graças à ativação de mecanorreceptores presentes na parede do reto que enviam informações sensoriais para a medula espinhal, ativando neurônios parassimpáticos que inerva a porção final do intestino grosso, estimulando a contração do músculo liso que envolve essa região. Porém, causando relaxamento do esfíncter anal interno, constituído de músculo liso, por isso ele é controlado involuntariamente. Esse reflexo é chamado de reflexo da defecação. Ao mesmo tempo, informações sensoriais seguem para o córtex sensorial e então para o córtex motor, que envia sinais excitatórios para os neurônios motores que inervam os músculos estriados do esfíncter anal externo, e este se contrai, evitando a defecação em momentos impróprios. Ainda bem, né? Quando você finalmente chegar ao banheiro, agora sim, você pode estimular novamente o reflexo da defecação. Mas como? Por instinto, a gente sabe como é. É só forçar as fezes para o reto novamente para iniciar o reflexo da defecação. Uma vez iniciado o reflexo, o esfíncter anal interno é relaxado involuntariamente, e agora você pode voluntariamente relaxar o esfíncter anal externo e liberar o material. Pronto, aliviou. Resumindo tudo o que vimos até aqui, para regular a absorção e digestão dos nutrientes, o sistema digestório precisa regular suas funções motoras (motilidade) e secretoras (secreção). Motilidade e secreção, sofrem regulações hormonais, parácrinas e neurais. A motilidade na cavidade oral e esôfago envolvem o reflexo da mastigação e deglutição. No estômago, movimentos peristálticos misturam o bolo alimentar com as secreções gástricas, principalmente através da retropulsão. No intestino delgado, movimentos segmentares misturam e renovam o contato do quimo com o epitélio absortivo. No intestino grosso, contrações austrais misturam o material enquanto os movimentos em massa iniciam o reflexo da defecação. Agora assistam a próxima vídeo aula para conhecer as principais secreções do sistema digestório.
