[0:00]Bonjour à tous, j'espère que vous allez toujours bien. Allez, on continue une leçon sur les plantes à fleurs, on s'intéresse cette fois-ci à leur développement. Vous êtes prêts ? C'est parti.
[0:15]Une plante à fleur est constituée d'un appareil végétatif, lui-même constitué de racines, ancrées dans le sol, et de tiges feuillées se développant soit en milieu aérien, soit en milieu aquatique. On parle d'appareil racinaire et d'appareil colinaire. Ces deux appareils sont permanents, alors que l'appareil reproducteur ne l'est pas. Chez les plantes à fleurs, l'embryon contenu dans la graine n'est qu'une ébauche de la future plante. Sa forme ne permet pas de définir les caractéristiques de celle-ci. Ce n'est que lors du développement que progressivement vont se mettre en place les caractéristiques de l'espèce. On cherche à comprendre où est localisé à l'échelle du végétal la production des nouveaux organes ainsi qu'éclaircir les mécanismes cellulaires de cette production. Intéressons-nous au développement des racines. La racine est un des organes fondamentaux de la plante permettant d'absorber l'eau et les sel minéraux nécessaires à la production de matière organique. Sa croissance est souterraine et son extrémité perçoit les signaux au provenance de l'environnement capable de modifier son orientation. On appelle géotropisme la direction dans laquelle un être vivant se développe en relation avec la pesanteur. On appelle thigmotropisme la direction dans laquelle un être vivant se développe en relation avec des obstacles. Et enfin, on appelle hydrotropisme la direction dans laquelle un être vivant se développe en relation avec l'humidité du sol. Sur une racine, on ne trouve ni bourgeon, ni feuille. C'est un organe non chlorophyllien, contrairement à l'appareil colinéaire et qui assure différentes fonctions. Hormis celle d'absorber l'eau et les sel minéraux, les racines permettent d'assurer l'ancrage de la plante dans le sol. Elles permettent parfois de réaliser des réserves, mais vont également synthétiser quelques hormones végétales. La racine présente une symétrie axiale. Elle est organisée en couche concentrique de cellules capable d'assurer différentes fonctions. Le rhizoderme qui peut posséder une assise pilifère avec des poils absorbants est un tissu superficiel de la racine. Le cortex ou parenchyme est un tissu de réserve qui assure le transport de l'eau et des sel minéraux depuis les poils absorbants. L'endoderme couche unique de cellule fait le tour de ce que l'on appelle le cylindre central. Le péricycle situé sous l'endoderme est à l'origine du développement des racines secondaires. Le phloème, ici visible en rose, et le xylème, ici coloré en vert, sont des vaisseaux conducteurs séparés par une couche génératrice de cellule appelée le procambium. La moelle ou parenchyme médulaire situé autour des vaisseaux joue un rôle de réserve. Si on trace sur une racine en croissance des traits équidistant à l'encre, c'est l'expérience de Sachs, on remarque rapidement que seuls les marques situées vers l'extrémité de la racine s'écarte les unes des autres. La croissance est dite sub terminale. C'est donc au niveau de l'apex des racines qu'il faut chercher les sites responsables de la rhizogenèse. La pointe d'une racine comporte trois étages dans sa longueur, trois zones révélant également un étagement dans la différenciation cellulaire. La zone de division est séparée en trois parties. Tout d'abord la coiffe, c'est le manchon cellulaire à l'extrémité de la racine qui a pour but de protéger le méristème racinaire. Les cellules les plus externes de cette coiffe sécrète en abondance un mucilage avant de se détacher à cause des dommages mécaniques provoqués par le contact de la racine en croissance avec les particules du sol. La coiffe nécessite donc une régénération permanente de ses cellules, réalisée à partir de la zone d'entretien de la coiffe du côté racinaire. Le centre qui essant, situé juste en dessous de la coiffe correspond à la population cellulaire souche. Il donne naissance vers la partie distale aux cellules de la coiffe et vers la partie proximale aux cellules méristématique. Enfin, le méristème racinaire contient des cellules non différenciées présentant un gros noyau sans vacuole et assure la production de nouvelles cellules par division. La zone d'élongation située à l'arrière de la zone méristématique est une zone où les cellules nouvellement formées vont pouvoir s'allonger et amorcer une différenciation. Enfin, la zone de différenciation où les différents tissus constitutifs de la racine se mettent en place et prennent leurs fonctions. Les cellules jusqu'alors indifférenciées se différencient en acquérant un caractère spécifique. Le début de cette zone est marquée par une assise pilifère riche en poils absorbants qui vont disparaître au fur et à mesure que le rhizoderme s'épaissit. La zone méristématique se situant toujours à l'extrémité de la racine, on parle de méristème apical racinaire ou MAR. Cette zone est responsable de la croissance en longueur de la racine. Elle est divisée en trois méristèmes primaires disposés en couches concentriques, chacun à l'origine d'un tissu primaire spécialisé et différencié que l'on va retrouver plus à l'arrière. Le protoderme situé le plus à l'extérieur de la zone méristématique donnera le rhizoderme, c'est-à-dire le tissu de surface à l'origine des poils absorbants. Le procambium ou méristème vasculaire, situé dans l'axe central de la racine, va donner une couche de cellule appelée cambium qui sera à l'origine des vaisseaux du xylème, du phloème et du péricycle. Enfin, le méristème cortical appelé aussi méristème fondamental, situé entre le protoderme et le méristème vasculaire ou procambium sera à l'origine du parenchyme et de l'endoderme. Intéressons-nous maintenant au développement des tiges. Qu'elle soit aérienne ou souterraine, dressé ou rampante, une tige est constituée d'une succession de nœuds et d'entre-nœuds. Les tiges portent les feuilles et les organes reproducteurs, mais c'est également le lieu de transit des sèves brutes et des sèves élaborées. Chaque section située entre deux nœuds correspond à un module répétitif appelé un phytomère. Chaque phytomère présente un départ régulier de feuilles. Le phytomère se met en place à partir du bourgeon terminal. On peut donc dire que ce dernier contrôle la croissance et l'organisation de la tige. Quand la plante peut se ramifier, on observe à l'aisselle des feuilles de petits bourgeons. On parle de bourgeon axillaire. Ce dernier va développer un rameau, c'est ce qu'il s'est passé ici. Le développement de ce rameau se fait sous l'influence de son bourgeon terminal. L'observation d'une coupe de tige entre les nœuds montre l'organisation concentrique de cette tige en plusieurs couches tissulaires. De l'extérieur vers l'intérieur, on distingue dans le tout premier l'épiderme qui contient des stomates et qui est recouvert d'une fine cuticule participant à la protection de la plante vis-à-vis de la déshydratation. L'épiderme ici est visible en rose sur cette coupe de tige de petit pois. Le parenchyme cortical visible ici permet la photosynthèse quand les tiges sont herbacées et jeunes avec un épiderme transparent. Le phloème ici en rose et le xylème ici en vert, organisé en faisceaux dit criblo vasculaire sont séparés par une assise génératrice de cellules, le cambium interfasciculaire. Ces vaisseaux assurent la conduction des sèves au travers de la plante. Le parenchyme médullaire situé entre les faisceaux peut servir pour la mise en réserve ou alors disparaître au profit d'une lacune. Le colenchyme qui n'est pas tout le temps présent est un tissu de soutien dont les cellules ont une paroi cellulosique très épaisse permettant ainsi le maintien de la plante. Les cellules de ces tissus comme dans la racine, dérivent de cellules produites par un méristème apical collinéaire ou MAC. Comme pour la racine, on distingue des tissus primaires dont la disposition est à l'origine de la structure primaire de la tige. Le méristème apical colinéaire est donc un méristème primaire qui permet la croissance en longueur de la tige. Les méristèmes secondaires seront à l'origine des ramifications. Le méristème apical colinéaire se situe entre les deux futures feuilles du bourgeon. Il est constitué de trois épaisseurs concentriques à l'origine des différents tissus de la tige. La couche L1 ou protoderme ici en vert foncé, constitué de cellules organisées, donnera après différenciation l'épiderme de la tige. La couche L2 ici en vert clair, constitué elle aussi de cellules organisées, donnera après différenciation le parenchyme cortical. Enfin la couche L3 ou corpus constitué de cellules non organisées, donnera l'ensemble des vaisseaux et du parenchyme médullaire de la tige. L'activité mitotique n'est pas régulière sur l'ensemble du méristème apical. Dans la zone centrale, intitulé ZC, il y a peu de divisions cellulaires. Cette zone intervient peu dans l'organogenèse de la tige. Au besoin, elle fournit des cellules aux zones voisines. La zone périphérique ou ZP forme une couronne autour de la zone centrale. Elle subit de fortes divisions et initie les deux feuilles. Enfin, la zone médullaire va générer les cellules de la zone centrale de la tige. Donc l'organisation générale d'une tige dépend de la présence de trois feuillets de cellules qui vont subir une activité mitotique différente selon leur position dans le bourgeon. Si la plante est mature, le méristème apical peut se transformer en méristème floral. Le développement des racines et des tiges est soumis à différentes influences. Le développement d'un végétal correspond à la fois à l'augmentation de sa taille, c'est-à-dire la croissance, et à la formation de ses organes, c'est-à-dire l'organogenèse. Voyons tout d'abord les influences hormonales sur la croissance. La croissance d'une plantule à la sortie d'une graine est soumise à l'action de la lumière. La plantule pousse rapidement jusqu'à sortir de terre pour atteindre cette lumière. Une fois la surface atteinte, la croissance ralenti et la plantule jusqu'alors restée jaune devient verte. Ici, nous avons fait germer des graines de lentille à l'obscurité, elles sont encore jaunes et développent à peine une teinte verte. Le port de la tige est complètement déformé car les lentilles enfermées dans la boîte cherchent la lumière. Pour comprendre la cascade d'événements qui interviendrait dans une plante sous l'influence de la lumière, plusieurs scientifiques ont réalisé des expérimentations sur des coléoptiles de graminés qu'ils ont soumis à différents traitements. Darwin fut le premier en 1880 à étudier le phénomène de la courbure phototropique du coléoptile d'avoine. Le coléoptile est un organe transitoire lors de la germination, il forme une gaine protectrice autour des pousses émergentes chez les graminés. Lors de la germination, le coléoptile est capable d'orienter sa croissance en direction de la lumière. On parle de phototropisme, c'est la direction dans laquelle un être vivant se développe en relation avec la lumière. Darwin avait remarqué qu'en enfermant un coléoptile dans une boîte percée d'un trou, celui-ci se courbé vers cette source de lumière. La courbure résulte d'une différence de croissance entre les deux côtés du coléoptile. La face non exposée à la lumière présente une croissance plus rapide que la face exposée à la lumière. Cette différence de vitesse de croissance induit une courbure du coléoptile. En coupant le sommet du coléoptile, Darwin en reprenant les mêmes conditions expérimentales, remarqua une absence de courbure. Le résultat fut le même quand il plaça un cache sur l'apex du coléoptile. Il en conclut que l'apex du coléoptile contrôlait la croissance de ce dernier. Boysen-Jensen entre 1910 et 1913 chercha à identifier la nature du message responsable de la croissance de la tige en positionnant entre celle-ci et le sommet du coléoptile un bloc de gélose. Il observa la courbure de celui-ci. Il en conclut que le message contrôlant la croissance de la tige passait du coléoptile à la tige en traversant le bloc de gélose. Soding en 1923 fit d'autres tests. Il plaça entre la tête du coléoptile et la tige du mica, du platine et du beurre de cacao. Le mica est isolant et le platine est conducteur. Dans les deux cas, il n'observa pas de courbure du coléoptile. Il en déduit que le message n'était pas de nature électrique. De même, en plaçant du beurre de cacao, il n'observa pas de courbure. Il se dit donc que le message n'était pas l'hypo soluble, sinon, il serait passé et le coléoptile aurait eu une courbure. En 1931, Kogle et Hagen Smit identifièrent la nature chimique du messager qui porte le nom d'oxymine. On l'appelle aussi acide 3 indole acétique ou AIA. Il possède une chaîne acétique et un noyau indol. Des expérimentations très simples peuvent être faites pour vérifier l'action de cette molécule sur la croissance des coléoptiles. Sur un lot de graines ayant germé simultanément, différents tests sont effectués. Deux graines vont servir de témoins, aucune intervention n'y sera effectuée. Deux graines suivantes, test numéro 1, vont subir une section de l'apex du coléoptile. L'apex étant le seul élément manquant dans le test, en fonction du résultat obtenu, le rôle de celui-ci dans la croissance sera ainsi prouvé. Après 48 heures, on observe une faible croissance des coléoptiles dont l'apex a été sectionné. On en conclut que celui-ci libère bien une substance responsable de la croissance. Pour confirmer que cette substance soit bien de l'auxine, il suffit de réitérer la section de l'apex sur deux graines germées et de déposer au niveau de la section un cube de gélose contenant de l'auxine. Il faut réaliser un témoin numéro 2 consistant à décapiter des coléoptiles et à positionner un cube de gélose sans auxine, afin d'éliminer une quelconque action de la gélose. Ainsi, par comparaison entre le témoin numéro 2 et le test numéro 2, il est possible de déterminer l'action de l'auxine seule. Pour confirmer le résultat de l'auxine, il ne faut pas se contenter de mesurer les coléoptiles après 48 heures. En effet, si les coléoptiles avaient eu exactement la même taille au démarrage, on aurait pu simplement comparer leur taille. Cependant, ce n'est pas le cas. On le voit très bien ici par exemple sur le coléoptile numéro 1 qui était le plus grand au début et qui est toujours le plus grand après 48 heures. Il a peut-être proportionnellement moins grandi que par exemple les coléoptiles numéro 5, 6, 7 ou 8. En rapportant la taille mesurée au bout de 48 heures à la taille mesurée au moment de la décapitation, on obtient un taux de croissance pour chaque coléoptile. On pourra ainsi comparer les taux respectifs de chacun et dire lequel a subi la plus forte croissance. Les résultats au bout de 48 heures montrent que les coléoptiles disposant d'un cube de gélose avec de l'auxine présentent un taux de croissance très élevé de l'ordre de 350 %. Les coléoptiles dont l'apex n'a pas du tout été sectionné ont atteint un pourcentage de croissance d'environ 260 %. On peut donc affirmer suite à cette expérience que l'auxine est donc bien un facteur de croissance produit par l'apex et migrant vers les zones situées en dessous de celui-ci. On parle de transport vertical en direction de racine ou transport basipète. Ce facteur de croissance qu'est l'auxine possède une double action sur l'élongation cellulaire au niveau de la zone d'élongation subapicale. Tout d'abord, une action à court terme sur la plasticité pariétale. L'auxine va provoquer un relâchement de la paroi permettant ainsi à la cellule de grandir. Enfin, une action à long terme sur la régulation de l'expression de gènes participant au métabolisme de la croissance. En effet, l'auxine régule la synthèse d'ARN messager codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Intéressons-nous maintenant aux influences hormonales sur l'organogenèse. Les gibberellines sont des hormones végétales. Elles sont produites au niveau des méristèmes, des bourgeons terminaux, racinaires et colinéaires, mais également au niveau des jeunes feuilles de l'embryon. Elles permettent l'allongement des cellules des entre-nœuds, ainsi que le débourrement des bourgeons. Elles stimulent la croissance du fruit et retardent sa maturité. Elles n'ont aucune action connue sur les racines. Les cytokinines sont des composés proches des bases puriques. Elles sont fabriquées au niveau de l'apex racinaire et sont transportées verticalement en direction de la tige. On parle de transport acropète. Elles induisent la différenciation des bourgeons sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. En effet, des concentrations élevées d'auxine versées sur des segments de tabac en culture inhibent la différenciation des bourgeons. Alors qu'en l'absence d'auxine, les cytokinines induisent une forte production de ses bourgeons. Les cytokinines ont donc des propriétés activatrices de la division cellulaire et sont impliquées dans la différenciation et donc dans la morphogenèse. Ainsi, à l'échelle de la plante, plusieurs hormones sont produites et chacune agit spécifiquement. Les auxines sont produites au niveau des bourgeons apicaux et favorisent l'enracinement tout en s'opposant au développement des bourgeons axillaires. On parle de dominance apicale. Les cytokinines sont principalement produites au niveau des racines et favorisent le développement des bourgeons axillaires. Plus les bourgeons axillaires sont éloignés de l'apex colinéaire, plus ils pourront se développer et des ramifications apparaîtront. L'organogenèse dépendra donc des proportions relatives de ces deux hormones. C'est une affaire d'équilibre hormonal. Enfin, on peut se demander quelle est l'influence de l'environnement sur la croissance d'une plante. Le développement d'une plante contrôlée par des hormones végétales peut subir l'influence de l'environnement. On peut citer par exemple ces arbres soumis à des vents réguliers et dont la croissance de l'appareil colinéaire ne sera pas verticale. Celui-ci adoptera ce qu'on appelle un port en drapeau. Mais oui, comme un drapeau qui danse dans le vent. La température peut également modifier la croissance des plantes vivaces. À l'automne, les arbres perdent leurs feuilles car celles-ci sont sensibles au gel. Ils vont ainsi entrer en vie ralentie. Les bourgeons vont rester dormant pendant l'hiver. Au printemps, le retour de température douce et d'une luminosité plus importante et plus longue dans la journée, active la production des hormones végétales à l'origine du débourrement des bourgeons et de la croissance des rameaux. La croissance des plantes à fleurs est soumise à l'action de la lumière, on parle de phototropisme. On sait que la croissance cellulaire est sous le contrôle de l'auxine. Cette plante à l'abri de la lumière derrière la commode oriente ses tiges vers la fenêtre tout en contournant l'obstacle. Dans cette situation, l'étude de la répartition de l'auxine dans une tige présentant une courbure montre que la concentration en cette hormone est plus importante du côté non éclairé que du côté éclairé, sans pour autant qu'on sache encore l'expliquer. Enfin, nous avons vu que le végétal perçoit la gravité, force qui s'exerce sur tous les objets terrestres, ce qui permet d'orienter sa croissance. La coiffe possède dans sa partie centrale une zone appelée columelle qui contient des statocytes. Les statocytes sont des cellules qui possèdent des gros grains d'amyloplaste appelés statolite. Quand une racine est basculée à l'horizontale, les statolites des statocytes vont subir un déplacement sous l'effet de la gravité. Ce basculement sera à l'origine d'une réorientation de la croissance.
